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有关犬的遗传

2010-9-9 21:22:34
关键字:有关犬的遗传
犬是人类最早训化的动物。所有优良的犬品种及其优良性状都是人类长期选择与培育的结果。犬的优良性状,只有通过不断选择才能得到巩固和提高。因此,选择也就成为我们提高犬警用性能的重要手段。

任何品种内,个体的表现都不是绝对一致的,有些甚至存在着很大差异。就我们引进的德国牧羊犬来讲,个体之间就有毛色上、体型上的差异,神经类型也有从活泼到安静、胆大到极度胆小、攻击性强到非常懦弱的变异。此外,品种内也存在不良的遗传性疾病,如髋关节发育不良等。在所有这些变异中,有些我们需要通过选育进一步巩固和提高,有些则需要降低甚至根除。由于目前国内对犬选育工作具有指导意义的材料很少,因此本文集国内外的有关资料,试就某些性状的选育问题进行初步的论述。

一、关于犬的毛色
犬的毛色是品种的主要特征之一,判断个体是否属于纯种或杂种,现在一般以毛色为依据。毛色与警犬的作业性能虽无直接联系,但目前大多数训导员都喜欢黑背黄腹的犬。因此,警犬繁育工作者对犬的毛色遗传必须有所了解。

犬的毛色是由几个位点上的基因控制的,基因间存在互作关系。犬的毛色基因至少有以下几个系统:

(1)E系统。E(色素分化基因)决定整个被毛黑色素扩散或不扩散的基因。这个位点上已知的等位基因及显性等级是:E m(黑嘴筒)— E(纯黑色)—e br(灰白色和棕色条纹)—e(黄色)。已经证明,德国牧羊犬中存在E和e两个等位基因,但还无足够的证据肯定是否存在E m和e br。

(2)A系统。A(刺鼠毛基因)决定刺鼠型,这个位点的等位基因及显性等级如下:A s(纯黑色)—a y(黑黄色)—a w(灰狼青色)—a t(黑、棕黄色)—a(黑色)。据报道,德国牧羊犬中不存在A s。

(3)C系统。C(白化基因)决定毛色色素氧化酶的产生,这一系统的等位基因有:C(全色,全黑或全灰)—c ch(青紫色)—c(白化体)。德国牧羊犬的浅色毛可能就是c ch的作用,德国牧羊大的棕黄色毛,其范围从奶白色到深红色,则是由于多效基因修饰因子的作用。

此外,还有许多控制毛色的其他基因,如褐色控制基因B/b、淡化基因D/d、白色基因W/w等。

在我们引进的德国牧羊犬种,绝大多数为黑—棕色毛型即黑背棕黄腹的个体(a t /a t),只有少数的狼青色(a w/—或 a y/—)和纯黑色(a/a)个体。近年来,德国牧羊犬与中国地方狼犬的杂交实验表明,中国地方狼犬的狼青色毛型对德国牧羊犬的黑—棕黄色毛型为显性。由于中国地方狼犬的毛色不纯,以及基因间的相互作用,实际上很难保证其杂一代均为狼青色的个体。

以上分析表明,为了在犬群中固定我们需要的黑—棕黄色毛型,只要选留黑—棕黄色的种犬即可,因为该毛型为纯合隐性个体,自群繁育的后代中不会出现狼青色个体。然而,必须强调,犬的毛色与警用性能无关,在选种时不应过分强调毛色,而应多考虑犬的警用性能,决不能见黑就留,这样势必会影响犬群的质量,尤其是影响犬的投训率。

二、犬的繁殖性能

犬的发情周期平均为7—8个月,平均窝产仔数3—8头。德国牧羊犬的发情周期最短,平均为21—26周,寻血猎犬的产仔数最高,平均为10.1头。
繁殖实践中,我们希望母犬的发情周期要短,窝产仔数要多,最好在7头以上。窝产仔数属于数量性状,遗传力一般较低,为O.1—0.15头。因此通过个体选择(根据母犬本身的成绩)提高犬群的窝产仔数是困难的,而且个体选择要等母犬1.5岁以后,有了本身的产仔记录才能进行,不利于早选。据报道,窝产仔数与体高和体重存在显著的表型相关。其中,体重与窝产仔数的直线回归方程是:Y=3.32+0.136(Y为窝产仔数,X为母犬体重Kg)。因此可以认为,选择体重大的母犬可以间接地获得窝产仔数多的种母犬。

在种母犬的选留中,还有一个不可忽视的性状的—乳头数。乳头数与母犬的泌乳有较高程度的相关,因此选种时应保证母犬有4对以上的有效乳头(发育正常,不凹)。

母犬的繁殖性能还受到母犬年龄(胎次)的影响。根据本所多年的资料统计,母犬6岁以后仔犬10日龄内的死亡率显著增加,此外,老龄母犬的发情周期也有延长的趋势。因此,要提高犬的繁殖性能,还必须及时地淘汰犬群中的老龄母犬。

由于窝产仔数的遗传力较低,故杂种犬在窝产仔数方面有较高的杂种优势。本所的资料表明,杂种犬的窝产仔数(8.54+3.071)显著高于德国牧羊犬(6.45+2.219)。此外,中国地方狼犬的窝产仔数也很高,平均8.0+2.653头。因此,采用杂种犬进行繁殖和充分利用地方狼犬与德国牧羊犬杂交,繁殖训练用犬,也是提高繁殖力的一个重要途径。

三、体型外貌

犬的体型大小与它担任的任务密切相关,应根据犬的不同用途培育出相应体型的犬。从我国警犬的用途看,我们需要培育象德国牧羊犬这样大小(体高60—65cm)的犬,大体型的犬在犯罪分子中具有一定的威慑作用。

1980年以来,我国先后引进了数批德国牧羊犬,经过几年的繁殖,目前已有了相当的数量。然而,有材料表明,自繁的德国牧羊犬的体重、体高等都有下降的趋势。 <

犬体型大小属于数量性状,一般认为具有较高的遗传力,为0.35—0.65。据 Reuterwall和 Ryman报道,德国牧羊犬60日龄时的体重遗传力为0.45。因此,采用个体表型选择就能在犬的体型方面获得较大的种犬。

犬体型方面一个比较重要的比例关系是体长与体高之比。Humphrey 和 Warner(1934)提出的理想的体长与体高之比是10:9—10:8.8。目前大多数国家都沿用这一比例关系,英国的警犬就要求具有这样的比例,并认为这种比例对活泼的工作非常适宜。

在犬的繁育实践中,往往还出现一些不良性状,如垂耳、被毛过长等,造成幼犬的淘汰率上升。耳型和被毛过长这些体态特征属于简单的孟德尔性状(短毛对长毛显性),只要在选种注意淘汰这些表现不良性状的个体,一般认为在品种中是很容易消除的。

四、犬的警用性状

这里所讲的警用犬性状即所谓神经类型(气质),包括犬的胆量、衔取兴奋性、嗅觉、攻击性、服从性、活泼性等,这些性状属于行为学范畴,故又名为性状。犬的选育主要的目的是提高犬的警用性状。 <

已经证明,犬的行为性状属于数量性状,受基因和环境因素的相互作用。关于犬行为性状的遗传,在《犬行为遗传学》这篇综述中已作详细论述,这里不再赘述。本文着重谈谈犬胆量、衔取欲、攻击性以及嗅觉等影响目前幼犬投训率及训练效果的主要几个性状的选育问题。

1、胆量
胆量是幼犬培训中最主要的项目之一。在幼犬培训实践中,绝大多数幼犬的淘汰是由于过分胆小,不是过分地害怕鞭炮声,就是过分害怕陌生人、犬等,有时整窝幼犬都出现胆小现象。如何培育胆大的犬,已是我们目前繁育工作中面临的一个突出问题。
胆量是个比较笼统的性状,它包括许多内容,如怕不怕陌生人、生疏环境、枪声等。关于胆量这方面性状的遗传力估测早有报道。Reuterwall 和Ryman (1973)用一人形图*近犬和在—定的距离外开枪,对德国牧羊犬进行测试,结果表明,对人形图和枪声的反应,这两个性状的遗传力都低(h 2<0.2),且公母犬不同。Goddard和 Beilharz(1982)则认为,胆小这一性状是澳大利亚导向犬训练成功的最重要也是最高的遗传组分,并估测出这个性状的合力遗传力是0.46。后来,他们又报道了该品种害怕枪声这一性状的遗传力是0.14。害怕枪声和陌生人是我们幼训中要解决的两大主要问题,从上述报道看,这两个性状的遗传力都比较低,受环境因素也就是后天的培训影响较大。因此,选种时我们应用家系内选择,即在一窝仔犬中选出最好的个体。

由于选种往往在幼犬阶段(2—8月龄)进行,要选准选好胆大的种犬有一定的困难。然而,据最近的报道,6月龄和12月龄胆量各方面的测定值相关程度都比较高(P<0.05),其中害怕枪声这个性状的相关系数为0.39(P<0.05)。因此可以认为,6月龄以后对胆量这个性状的选择还是比较准确的。

2、衔取欲
除胆量外,另一个影响警犬训练成功率的重要因素是犬的衔取欲。衔取欲不高或缺乏的犬,无论训练追踪还是鉴别科目都是极困难的。事实上,幼犬培训阶段由于犬的衔取欲不高而淘汰的就不少,约占淘汰犬的30% 。

犬的猎物行为是犬天生的本能。然而,也确实有一些犬猎物或衔取欲不高。已证明,选育可以提高犬的衔取兴奋性,提高其猎物本能。据报道,美国加利福尼亚导向犬衔取欲的遗传力为0.24,德国牧羊犬8周龄时衔取和猎物行为的遗传力分别为0.415和0.35。因此,可以认为,衔取和猎物这两个性状具有中等的遗传力,而且通过个体表型选择就可以得到提高。为了提高整个犬群的衔取兴奋性,在选留种犬时我们必须强调衔取兴奋性的考测,不衔取或衔取兴奋性不高的个体不予以留种或参与繁殖,绝不能把训练中因衔取兴奋性不高而淘汰的犬作种犬,尤其是不能作种公犬使用。

3、攻击性
犬的攻击行为有多种形式,警犬的训练主要是训练犬扑咬和搜捕,即主动攻击追捕罪犯。要求训练犬具有主动攻击的能力,首先必须要求犬在各种环境下不害怕。犬的攻击性与训练有关,但已证明,犬的攻击(侵犯性)具有遗传,且通过选择可以得到提高。

犬的攻击性有品种和性别间的差异,有些品种通过长期的选择,攻击性变得很强,如斗牛犬等,有些品种则基本上失去攻击性。当然,训练也可以增强或抑制其攻击性。从目前有关的报道来看,德国牧羊犬攻击性的遗传力在0.2左右,与胆量性状相似。由于犬的攻击性与犬的胆量呈较高程度的表型相关,而胆量性状6月龄与12月龄呈显著的正相关,所以幼犬阶段选种时,这方面的考测应以胆量为主。实际上,幼犬阶段也很难看出其攻击性的强弱。

4、嗅觉
犬的嗅觉对警犬来讲确是一个非常重要的性状。一般犬都具有比人类敏锐得多的嗅觉,这是犬的天性,然而,不同犬也具有不同程度上的差异。

已经证明,犬嗅觉的敏锐程度具有遗传性,嗅觉同其他感觉性状一样,属于数量性状,由微效多基因控制,受环境因素的影响。尽管测试的品种和所采用的测试方法不同,但许多报道都认为,犬嗅觉的遗传力为0.12—0.2O。因此,对嗅觉这个性状的选择同其他低遗传力性状一样,不宜采用个体选择,由于嗅觉与环境(培训)的相关程度较低,所以宜采用家系选择,具体讲就是选种时要考虑其同窝(同胞)的平均水平,在窝平均水平较高的犬中选出优秀个体留种。

5、其他性状
除了上述几个主要的行为性状外,与警犬训练使用有关的还有服从性、听觉、易训性等行为性状,这些性状与上述性状一样,都是可遗传的,而且通过选择都能够得到提高。因此,在种犬的选留中,我们都必须予以适当考虑。

如上所述,犬的行为性状都是遗传和环境相互作用的结果,要提高犬的投训率和使用性能,除了在育种上予以重视,逐代提高整个群体的水平外,犬的训练,尤其是幼犬培训也必须加强,在犬的培育和训练方面,有关的培训方法和手段必须进行深人的探讨。培训方法不能总停留在经验的水平上,必须提高到科学理论的高度,这也是国外养犬训犬界的发展趋势。目前国外已有许多关于如何提高犬的投训率、训成率的研究报道。对目前采用的这种古老的训犬方法也有人提出了挑战,要求把近代迅速发展起来的现代科学技术,特别是心理学和动物行为学方面的知识应用到犬的训练中去,以大大提高犬的训练成功率。

五、犬的遗传性疾病

从目前情况看,对整个犬群危害最大的遗传性疾病是犬的髋关节发育异常。据本所的统计,近两年繁殖的幼犬4—6月龄间基本上都不同程度地出现走路时后肢摇晃等髋关节发育不良的症状,严重影响了幼犬的投训率。据国外报道,德国牧羊犬的髋关节发育异常发生率为22%左右。从本所情况看,犬髋关节发育异常的发生率不在此值之下,因此迅速降低犬髋关节发育异常的发生率已是目前犬育种中的一项重要任务。 <

已有许多报道认为,犬髋关节发育异常是一种呈数量性状遗传的遗传性疾病。关于德国牧羊犬的髋关节发育异常的遗传力,也有许多报道。

德国牧羊犬的髋关节发育异常具有中等以上程度的遗传力。已有报道,采用个体表型选择可以降低犬髋关节发育异常的发生率。例如,民主德国经过8年的选育,德国牧羊犬中该病的发生率从44%降低到12%。采用个体选择,需要的资料比较少,应用起来比较简单。然而,由于个体选择对降低犬髋关节发育异常的发生率有一定的局限性,目前许多报道都认为应采用综合选择,即根据犬的祖先、本身、同胞及其后裔的情况进行选择。

犬髋关节发育异常与犬的某些性状、警用性状具有一定的遗传相关,如犬的髋关节发育异常与听力呈显著的负遗传相关(r=-0.55)。因此在犬的选育中,我们必须综合地考虑,制定合理的选种标准,以降低犬髋关节发育异常的发生率,提高犬的警用性能。

六、实际工作中的选种问题

前面所讨论的都是单个性状的选择问题,在实际繁育工作中,我们往往不能仅考虑一个性状,因为犬的警用性能和其他品质都是由多个性状决定的。但是同时选择的性状过多了,每个性状的改进量也就要降低。因此性状的选择应突出重点,分主次综合考虑,即采用综合选择法进行选择。

根据目前我国警犬的质量状况,我们急需解决的是犬的警用性能问题。目前警犬工作中存在三大问题—幼犬投训率(合格率)低、训练合格率低和警犬的使用破案率低,这些都属于犬的警用性能问题。为此,我们现阶段的选育重点必前放在犬的警用性状上,具体就是犬的胆量、衔取兴奋性、嗅觉、攻击性等行为性状,其次便是影响犬训练使用的犬髋关节发育异常。犬的体型外貌、繁殖性能等虽要考虑,但不是主要的,绝不能只根据犬的体型外貌来留种犬。

关于实际工作中种犬的选留,目前比较理想的选择程序是:幼犬阶段(4—8月龄)根据其系谱、同胞和其本身的发育情况及性能表现,决定预留种犬,当他们通过训练有了完整的性能表现,再根据它们本身的发育和性能表现,以及更多同胞材料,选优去劣,选出最优秀的个体进行后裔鉴定。通过后裔鉴定,确认为优良的工作犬,应加强利用,扩大它们的影响。我们认为,训成后的优秀种犬(尤其是公犬)因担心影响使用而拒绝进行繁殖的观点是错误的,因为这将不利于整个犬群质量的提高,不利于警犬工作的持续发展。
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